Původ domestikovaných chilli papriček Capsicum annuum v Mexiku

Původ domestikovaných chilli papriček Capsicum annuum v Mexiku, je doložen hned několika prameny

Kraig H. Krafta, Cecil H. Brownb, Gary P. Nabhanc, Eike Luedelingd, José de Jesús Luna Ruize, Geo Coppens d’Eeckenbruggef, Robert J. Hijmansg, and Paul Geptsa

Začlenění autora

Vytvořil/a Dolores R. Piperno, Smithsonian National Museum of Natural History and Smithsonian Tropical Research Institute, Fairfax, Washington, DC, a schváleno 4. prosince 2013 (přijato k ověření 6. září 2013)

 

Význam

Přínos informací v této práci spočívá ve zpracování modelování prostorového šíření druhů a paleobiolingvistických dat, kombinovaných s genetickými a existujícími archeobotanickými daty, pro vystopování geografického původu plodiny, jmenovitě domestikované papriky, Capsicum annuum. Navíc, použití zeměpisného rámce referencí pro tyto čtyři typy dat nám umožnila skombinovat nezávislé typy dat v jednu hypotézu o původu této plodiny. Naše výsledky prokazují, že jedlé plodiny v Mexiku měly původ v několika různých regionech, přičemž chilli papričky pocházejí ze středovýchodního Mexika, kukuřice z povodí Balsasu a běžné fazole z povodí Lerma-Santiago, což připomíná podobné nálezy v úrodném půlměsíci a Číně.

 

 

Abstrakt

Studium původu plodin tradičně zahrnovalo identifikaci geografických oblastí s vysokou morfologickou diverzitou, vzorkování volně žijících progenitorových druhů a archeologické získávání makro ostatků. Nedávné výzkumy poskytly možnosti identifikace mikročástic rostlin (fytolity, pyl a zrna škrobu), biochemické a molekulární genetické metody, a datování pomocí akcelerátoru hmotnostní spektrometrie 14C. Zkoumali jsme původ domestikované chilli papričky, Capsicum Annuum, kombinováním dvou metod, modelování prostorového šíření druhů a paleobiolingvistiky, s genetickými daty mikrosatelitů a archeobotanickými daty. Kombinace těchto čtyř důkazních metod vede k závěru, že k domestikaci C. anmuum mohlo dojít v jedné nebo obou oblastech Mexika: severovýchod a střední východ Mexika. Genetické důkazy ukazují spíše na severnější polohy, kdežto všechny čtyři důkazní metody také ukazují na střední-východ Mexika, kde byly v údolí Tehuacán objeveny před-keramické makro pozůstatky chilli. Na jih od tohoto údolí se nachází centrum fylogenetické diversity Proto-Otomangueanštiny, jazyka používaného ve středním holocénu a nejstaršího proto jazyka, pro který bylo slovo chilli doloženo a zrekonstruováno na základě historické lingvistiky. U mnoha plodin, zvláště u těch, které nemají jasné archeobotanické záznamy nebo fylogeografickou stopu, je složité přesně identifikovat období a místo jejich původu. Naše výsledky ohledně chilli papričky ukazují, že vyjádření všech dat v podobných rovinách nám umožňuje kombinaci kontrastních zdrojů důkazů a najít tak oblasti, kde započala domestikace a šlechtění plodiny.

Analýza makro pozůstatků rostliny, morfologické změny druhů plodin a identifikace volně rostoucích progenitorových druhů (jak je stanoveno prostřednictvím jejich schopnost hybridizovat s plodinou) představuje tradiční metody pro studování původu plodin (1,2). V současné době jsou analýza mikro ostatků jako škrobová zrna, radiokarbonové datování pomocí hmotnostní spektrometrie (AMS) 14C spolu s biochemickými a genetickými analýzami divokých a domestikovaných populací využity pro datování a zjištění zeměpisných oblastí domestikace (3, 4).

Tento soubor přístupů je zde rozšířen o dvě další metody, distribuční modelování a paleobiolingvistiku druhů, a integrován do komplexní studie o původu domestikovaného chilli, Capsicum annuum L., nejšířeji pěstovaného koření ve světě. C. annuum je jedním z pěti domestikovaných druhů papriček, ke kterým také patří Capsicum baccatum L., Capsicum chinense Jacq., Capsicum frutescens L. a Capsicum pubescens Ruiz & Pav. Cca 30 druhů Capsicum jsou v Severní a Jižní Americe původními rostlinami (5). Pří porovnávání karyotypů divokých a domestikovaných C. annuum (var. glabriusculum a var. Annuum, vzájemně), Pickersgill (6) označil Mexiko jako hlavní oblast domestikace této papričky. Loaiza-Figueroa et al. (7) používá podobnosti allozymů k identifikaci předpokládaných divokých předků populace chilli ve větší skupině divokých a domestikovaných populací. Zúžil pravděpodobnou oblast domestikace na východní mexické státy Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosi, Veracruz, a Hidalgo. Od těchto průzkumů, již proběhly snahy o zjištění genetických vztahů mezi divokými a domestikovanými populacemi chilli (8, 9).

Nejstarší makro pozůstatky jednoznačně identifikovány jako papriky Capsicum byly získány z před-keramických vrstev v suchých jeskyních ve dvou státech Mexika: Puebla (údolí Tehuacán, ref. 10, 11) a Tamaulipas (jeskyně Ocampo, ref. 12). (Obr. 1A). Byly nalezeny spolu s makro pozůstatky kukuřice (Zea mays), tykve (Cucurbita spp.), a dalšími druhy využívanými lidmi, z nichž byly všechny na obou místech, nepřímo datovány prostřednictvím asociací v archeologických vrstvách, což odkazuje stáří makro pozůstatků chilli papriček asi na 7000-9000 let. Zbytky kukuřice z Tehuacánu byly následně datovány prostřednictvím AMS a zjistilo se, že jsou mladší, 5600 let kalibrovaného BP (14), (BP = before past, kalibrovaně je to k datu 1950). AMS datování aplikované na lahvové tykve a dýně od Ocampo také určily poměrně nízké stáří, 6400-6000 let kalibrovaného BP (15). Oproti tomu nebyly AMS podrobeny žádné pozůstatky chilli z Tehuacánu, ani Ocampa. Ovšem chilli z Guila Naquitz a Silviiny jeskyně, na velmi suchém východě údolí Oaxaca, byly datovány pomocí AMS nepřímo do 1400-500 BP (16). Skalní úkryty v sezónně suchých tropických lesích středního povodí Balsas (stát Guerrero) odkryly fytolity a zbytky obilného škrobu domestikované kukuřice a tykve (Cucurbita sp.) datovaných prokazatelně na zhruba 9000 BP (17). Nicméně, tomto místě nebyly nalezeny žádné pozůstatky papriček Capsicum.

 

Obr. 1
 

Možnost Mexika, jako oblasti domestikace Capsicum annuum, je založena na A) archeologických, (B) paleoklimatických, středního holocénu, (C) jazykových, a (D) genetických datech. Kromě síly důkazů (mezi 0 a 1), mapy ukazují: (A) Umístění nejstarších archeologických nálezů chilli: jeskyně Romero, Ocampo, Tamaulipas, jeskyně Coxcatlán, údolí Tehuacán, Puebla. (C) Umístění vlasti proto-Otomangueanů (tečkovaná kružnice) a čtyři podskupiny současných Otomangueanských jazyků (viz legenda obr. S5 a tabulka 1; pro podrobnější pohled na rozdělení podskupin, viz obr. S5.). Otevřené kruhy představují přibližné rozšíření proto-jazyků se zrekonstruovaným slovem pro chilli. (D) Otevřené kruhy označují umístění divokých vzorků chilli používaných v analýze genetické vzdálenosti (29). Pro vysvětlení hodnot, viz Materiály a metody.

Modelování prostorového šíření druhů (SDM), může být použito k predikci oblastí, které jsou z hlediska životního prostředí vhodné pro druhy z míst, kde byly objeveny (18). V SDM jsou shromážděna umístění známého rozložení druhů; hodnoty pro klimatické prognostické proměnné v těchto oblastech a velký soubor náhodných (pozadí) oblastí, jsou extrahovány z prostorových databází; a klimatické hodnoty jsou použity tak, aby odpovídaly modelu, který odhaduje podobnost klimatu v libovolném místě, podle klimatických podmínek na známých místech výskytu, za použití algoritmu strojového učení, jako je MaxEnt (19). Model je poté použit k predikci klimatické vhodnosti pro druhy v celé zkoumané oblasti. Tato předpověď může být provedena za použití aktuálních klimatických dat, ale model může být také "přenesen" v čase, pomocí klimatických dat pro minulost, či budoucnost, simulovaných globálními klimatickými modely (GCM). Tento přístup se používá k mnoha účelům, včetně předvídání dopadu změn klimatu na geografické rozšíření divokých příbuzných plodin (20) a úspěšně lokalizovaní neznámé populace Capsicum (21).

Původ plodiny může být studován také pomocí paleobiolingvistiky (PBL), kterážto využívá srovnávací metodu historické lingvistiky k rekonstruování biodiverzity spojované s lidskými skupinami v daleké, nezaznamenané minulosti (22 ⇓ -24). Srovnáním slov pro druhy v moderních jazycích, můžeme získat zpět termíny pro rostliny a živočichy v původních jazycích. Přítomností slova pro tento druh v rodovém jazyce je dokladem o významu druhu pro mluvčího tohoto jazyka (25, 26), ne-li o domestikovaném postavení rostliny. PBL používá chronologii Automated Similarity Judgment Program (ASJP) pro odhad doby, ve které byl proto-jazyk naposledy používán, založený na lexikální podobnosti (27). Lexikální podobnost nalezená mezi příbuznými jazyky je kalibrována s různými historickými, epigrafickými a archeologických daty pro 52 jazykových skupin. Kromě toho, v hlavní oblasti, ve které byl původní jazyk používán, tj. vlast proto jazyka, lze přibližně určit nalezením oblasti, kde se moderní potomci tohoto jazyka zdají být nejrozmanitější (28).

V tomto článku jsme se doplnili stávající archeobotanická data s různorodými ekologickými, paleobiolingvistickými a molekulárními daty, abychom mohli identifikovat oblasti počátečního zájmu lidské populace o chilli, který vedl k domestikaci této plodiny. Přínos našeho přístupu spočívá v přidání SDM a PBL k tomuto typu analýzy a vyjádření všech pramenů důkazů ve srovnatelných prostorově explicitní jednotkách (vzdálenost do místa původu), které umožňují integraci do jediné predikce.

Výsledky

Archeologický důkaz. Pozůstatky z Tehuacánu a Ocampo představují v současné době nejstarší makro botanické důkazy před-keramického chilli v Novém světě. Ačkoli tyto vzorky chilli nemohou být identifikovány jako kultivované nebo domestikované, jejich archeologické asociace s pozůstatky významných domestikovaných plodin, jako je kukuřice a tykev, silně ukazuje na intenzivní interakci starověkých lidí s chilli v těchto oblastech. Na základě těchto důkazů předpokládáme, že čím blíže je oblast k těmto místům, tím větší je pravděpodobnost, že umístění byla součástí regionu, ve kterém byla plodina poprvé pěstována a domestikována (obr. 1A).

Ekologické Důkaz. Divoké chilli papričky (C. annuum var. Glabriusculum), předek domestikovaných C. annuum (6), je víceletý keř, který produkuje desítky vzpřímených, kulovitých plodů, velikosti hrachu. Plody jsou konzumovány a rozptylovány ovocem se živícími ptáky, když semena projdou jejich trávicím traktem. Nacházejíc se obecně v severní polovině Mexika, divoké chilli papričky jsou spojovány s hostitelskými rostlinami - často břestovec (Celtis pallida Torey), mesquite(Prosopis sp.), nebo sloupovitý kaktus. Při pohybu dále směrem na jih, se nachází stále častěji divoce rostoucí chilli papričky v člověkem obývaných prostředích, u plotů, v zahradách, podél silnic (29). Na základě našich vlastních sběrů a herbářových exemplářů, spolu s vzorky genové banky (29), odhadujeme, že divoké chilli papričky rostou v současné době v prostředích s mediánem průměrné roční teploty 24°C a teplotou mezi 20°C a 26°C v 90 % lokalit. Nejchladnější místa se známými volně žijících populacemi papriček jsou většinou ve vysočině centrálního Mexika, nejteplejší místa zase v jižních pobřežních oblastech Mexika a Guatemaly. Střední roční srážky v těchto lokalitách jsou 907 mm, a mezi 495 a 2253 mm na 90% míst; nejsušší místa rozšíření jsou na severozápadě (např. Baja California a Sonorská poušť) a nejmokřejší místa v jihovýchodním Mexiku.

Model rozšíření druhu, MaxEnt, měl interní (tréninkovou) vyhovující plochu pod křivkou (AUC), přijímače provozní charakteristiky (ROC) křivky 0,89. Průměrná cAUC (bias corrected) získaný s pětinásobnou křížovou validací, byl 0,80, což dokazuje, že model má velmi dobrou predikční sílu (30). Dvěma nejdůležitějšími prognostickými proměnnými (na základě obměny významu) byly střední teplota nejchladnějšího čtvrtletí (53%), následována ročními srážkami (14%).

Podle klimatických podmínek v polovině holocénu (asi 6000 BP), regiony předpokládané, jako nejvhodnější pro divoké chilli papričky, zahrnují oblasti podél západního a východního pobřeží Mexika, jihovýchodního Mexika a severní Guatemaly (obr. 1b). V tomto období byla centrální vysočina pro tento druh jasně nevhodná. Korelační koeficient mezi předpokládanou vhodností pro aktuální klima (obr. S1) a klima středního holocénu byl 0,92. Navzdory této celkové podobnosti, zde byly významné rozdíly mezi těmito předpověďmi s vhodnější oblastí na jihovýchodě Mexika a oblastí na severovýchodě, méně vhodnou během středního holocénu (obr. S2).

Paleobiolingvistický důkaz. Brown (22) zkoumal rekonstruované slovníky 30 proto-jazyků Mezoameriky (jižní polovina Mexika a severní Střední Amerika) a přiléhajících oblastí, co se týče 41 různých plodin, včetně chilli. Jeho průzkum předkládal pro každý proto-jazyk odhadované datum, kdy byl používán naposledy, a tak bylo možné stratifikovat rekonstruovaná slova pro plodiny chronologicky (tabulka 1), (27, 28).

Tabulka 1.
 

http://www.pnas.org/content/111/17/6165/T1.expansion.html

Rekonstrukce termínů pro Capsicum ve vybraných proto-jazycích Mezoameriky a přiléhajících oblastí

Proto-Otomangueanština je nejstarší (∼6500 BP) proto-jazyk Nového světa, pro které bylo zrekonstruováno slovo chilli (31). Všechny dceřiné jazyky Proto-Otomangueanštiny, jak je přinesl Kaufman (32), používají zrekonstruovaný termín pro chilli (tabulka 1). Vzhledem k tomu, že odhady data je třeba chápat jako poslední období, ve kterém byly rodové jazyky hovořeny, je pravděpodobné, že mluvčí Proto-Otomangueanštiny vlastně měli slovo pro chilli papričky stovky, ne-li tisíce, z let před ∼6500 BP. Nejstarší proto-jazyk v tabulce 1, nenáležející do rodiny Otomanguean je Proto-Totozoqueanština (∼4300 BP), pro kterou termín pro chilli nebyl rekonstruován. Ne-Otomangueanské jazyky, pro které termín chilli byl rekonstruován, jsou Proto-Misumalpan (∼2800 BP), Proto-Sonoran (∼2400 BP), a Proto-Mayan (∼2200 BP). To znamená, že nejmladší ne-Otomangueanské záznamy pro Capsicum v Mezoamerice a přiléhajících regionech, jsou více než o 3700 let novější než nejstarší data, což naznačuje, že mluvčí pravěkého Otomangueanského jazyka nebo jazyků mohou být mezi prvními kultivátory či domestikátory chilli papriček. Všimněte si, že aktuální slovo – chilli – je odvozeno z obecného jazyka Aztéků, Nahuatlu, který pochází z mnohem nedávnějšího data (∼1500 BP: Tabulka 1).

 

 

Oblast maximální různorodosti jazykové rodiny byla tradičně viděna lingvisty jako náznak jazykové oblasti, z níž rodina jazyků vznikla (např., čj. 28.). Používáme tyto informace fylogenetické rozmanitosti při hledání Otomangueanské vlasti tak, že určíme, kde jsou používány jazyky čtyř podskupin rodiny – Zapotecan, Amuzgo-Mixtecan, Tlapanecan-Chorotegan a Otopamean-Chinantecan (32) – používány v současné době a bezprostřední blízkosti (obr. 1C).

Genetický důkaz. Na podzim roku 2006 a 2007, byly provedeny na jihu Spojených států a po celém Mexiku expedice pro získání vzorků populace divokých C. annuum (29). To poskytlo nejúplnější záznamy a vzorky divoké C. annuum v Mexiku, které jsou k dnešnímu dni k dispozici. Do značné míry na základě tohoto souboru, bylo označeno 139 divokých druhů rozšířených po celé zkoumané oblasti a 49 domestikovaných druhů, které jsou krajově endemické (ancho, puya a guajillo), (33). Tato sbírka byla prověřena 17 opakováními s jednoduchou sekvencí (SSR) DNA markerů (34, 35). Tyto markery byly vybrány pro studii zejména kvůli jejich konzistenci zesílení a polymorfismu, v souvislosti s naším vzorkem. Pro každou z planě rostoucích rostlin, byla vypočtena vzdálenost k domestikované skupině na základě průměrného podílu sdílených SSR alel. Tyto vzdálenosti byly pak prostorově interpolovaný tak, aby v každé buňce sítě vytvořily odhadovanou míru genetické podobnosti mezi volně žijící populací papriček (pokud se v buňce nějaké vyskytly) a skupinou domestikovaných chilli papriček (bez ohledu na to, kde k nim došlo). Tato molekulární markerová analýza, založená na genetické podobnosti mezi divokými a domestikovaných druhy, odhalila širokou oblast vysoké podobnosti v severovýchodním kvadrantu Mexika (obr. 1D), včetně států Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosi, a Veracruz. S tím v kontrastu, genetická podobnost mezi volně žijícími a pěstovanými druhy byla obecně nízká v jižním a severozápadním Mexiku, což potvrzuje dřívější výsledky (7).

Konsensuální model. Čtyři prameny důkazů – archeologické, ekologické, paleobiolingvistické a genetické – byly všechny vyjádřeny jako prostorový model, a proto mohou být kombinovány do jediného konsensuálního modelu, geograficky prezentovaného prostřednictvím mapování. Každý typ důkazů má své silné a slabé stránky, probírané níže, které je třeba brát v úvahu při tvorbě konsensuálního modelu. Protože tyto výhody a nevýhody je obtížně kvantifikovat (některé jsou prostě neznámé), přiřazení diferenciální vah každé důkazní metodě, je problematické. Naše řešení je představit množství různých konsensuálních map na základě několika různých kombinací závažnosti (obr. 2 a obr. S3).

 

Obr 2.

 

Konsensuální modely pravděpodobnosti, že se domestikované chilli papričky vznikly v oblasti. Modely byly získány skombinováním čtyř zdrojů důkazů původu domestikovaných chilli papriček (obr. 1): (A) stejné váhy; (B) genetika 1/2, všechny ostatní 1/6 váhy; a (C) archeologie 1/10, všechny ostatní 1/3 váhy. Po spojení, byly hodnoty nastaveny mezi 0 a 1, a poté kvadraticky vynásobeny, což dalo větší váhu na vyšší hodnoty.

První mapa, obr. 2A, byla založena s použitím stejné váhy pro každý typ důkazu (každá váha je ¼ celku). Podle tohoto modelu jsou oblasti centrálně-východního Mexika a severovýchodního Mexika s největší pravděpodobností oblastí původu chilli. Druhý model přiřazuje vysokou váhu genetickým důkazům (vážený 1/2) a rovné, ale nižší váhy ostatním třem pramenům důkazů (každý vážený 1/6). To předpokládá, že genetická data by mohla být vhodnější než jeden či více dalších použitých důkazů, protože, například, může utrpět menší zkreslení odběrem vzorků. To má za následek primární podporu pro variantu severovýchodního Mexika a pouze sekundární podporu pro variantu středního východu Mexika (obr. 2B). Třetí přístup přiděluje nízkou váhu archeologii (1/10) a rovnocenné, vyšší váhy dalším třem důkazním metodám (každý vážený na 1/3). Toto vážnění bylo motivováno pozorováním, že současné archeologické údaje jsou sestaveny z makro pozůstatků, pocházejících pouze na dvou místech v Mexiku. Tato varianta vytváří konsensuální model, připomínající stejnou váhu Obr. 2A, protože obě oblasti, centrální východ Mexika a severovýchodní Mexiko, jsou stejně vhodnými geografickými kandidáty na oblast původu domestikace chilli papričky (obr. 2C). Dodatečné informace z dalších míst a mikro pozůstatků, dosud neobjevené, by mohla odůvodnit větší váhu pro archeobotanická data.

Další strategie vážení vytváří různé modely založené na náhodně přiřazených kombinacích vah pro jednotlivé typy důkazů. Tento přístup nám umožňuje zkoumat universum možných kombinací vah daných různým výkladům jednotlivých důkazů. Obr. S3 ukazuje procentuální rozšíření, získané tímto přístupem. Výsledné mapy opět naznačují, že buď střední východ Mexika nebo severovýchodní Mexiko nebo, možná, obě, jsou oblasti domestikace C. annuum.

Diskuze

Přijali jsme šablonu multidisciplinárních přístupů ke studiu původu plodin, navrženou nejprve de Candolle (36) a později Harlan a de Wet (37). Důvěra v hypotézou původu plodin se zvyšuje, pokud je podporována několika nezávislými prameny důkazů, a lepší porozumění vychází z nových důkazů v každé oblasti a doprovodných předpovědí v dalších souvisejících oblastech (38). Náš multidisciplinární přístup závisí na nezávislosti a síle důkazů z různých oborů, z nichž každý má své silné a slabé stránky.

Aktuální archeobotanická data pro chilli jsou založena především na makro pozůstatcích pouze ze dvou lokalit. Kromě identifikace starověkých chilli pozůstatků na dalších místech, naše porozumění by mohlo mít prospěch z průzkumu mikro fosilních dat, jako jsou zrna škrobu (39) na nalezištích v Mezoamerice. Dostupnost mikro fosilií může poskytnout více informací o starověkém rozšíření a významu chilli papriček a potenciálně také může pomoci rozlišit domestikované od nedomestikovaných vzorků (jako v případě kukuřice), (40).

Kvalita modelů šíření druhů závisí na reprezentativnosti vzorku současného rozšíření volně žijících druhů, kvality klimatických dat, zejména modelových klimatických dat z dob minulých a použitého algoritmu. Velikost našeho vzorku byla veliká a druh je velmi rozšířen, což naznačuje, že přístup SDM by měl fungovat dobře (41), jak bylo potvrzeno vysokým cAUC skórem (30). Zaopatřené klimatické údaje pro střední holocén jsou, samozřejmě, nejisté; Dále jsme neuvažovali změnu klimatu v průběhu tohoto období. Nicméně, protože používáme paletu klimatických modelů (obr. S4), naše předpovědi by měly být poměrně robustní (42).

Využití jazykových dat předpokládá pochopení vývoje jazyka, včetně informací týkajících se jazykového původu, jeho šíření a rozšíření rysů v jazyce, jež se stále rozvíjejí, jak se uplatňují nové a nové počítačové přístupy v lingvistické analýze (43, 44). PBL poskytuje posouzení toho, kdy druhy získaly dostatečný význam pro prehistorické skupiny, ať už byly jen sklízeny, kultivovány, případně domestikovány. Pokud je slovo pro biologický druh rekonstruováno v proto-jazyce, je to důkaz, že druh byl známý a pro mluvčího jazyka pravděpodobně značně významný, jak bylo znázorněno v Berlíně et al. (25) pro dva úzce související mayské jazyky, Tzeltal a Tzotzil (Tzeltalan) Baléem a Moorem (26), ve studii jmen rostlin v pěti východních amazonských jazycích Tupi-Guaraní.

Genetické údaje jsou obvykle založeny na analýze současných populací divokých předchůdců plodiny. Mezi volně žijící populace zahrnuty do této studie patří vzorky největších a nejrozšířenějších druhů, použitých v genetických analýzách této plodiny (29). Nicméně nevíme, do jaké míry se šíření a genetická struktura těchto populací změnily v uplynulých 6000 letech. Proto jsme modelovali šíření divokých chilli papriček v minulosti na základě předpokladu, že jejich klimatické požadavky jsou stejné jako dnešní divoké populace chilli papriček. Korelace mezi skóre vhodnosti pro starověké a současné rozšíření je vysoká (0,92), což naznačuje, že zatímco změna klimatu v uplynulých 6000 letech pravděpodobně změnila šíření druhů, hlavní význam má to, že historické a současné rozšíření tohoto druhu se překrývají. Dalším potenciálně zkreslujícím faktorem je tok genů mezi domestikovanými a divokými chilli papričkami, které mohou způsobit podobnosti, jež nemají původ ve vztahu předek-potomek (45). To se však nezdá být pro chilli papričky příliš důležité, jelikož jsou většinou samosprašné,s minimálním křížení se s jinými druhy, což potvrzuje vysoká úroveň homozygosity pozorované u volně žijících populací chilli, analyzovaných zde Dataset S1, MICROSAT info).

Koncept původu C. annuum použitý v této studii zahrnuje ochranu divoce rostoucích rostlin, řízení, pěstování a domestikaci. V rámci tohoto kontinua stále zužující interakce mezi lidmi a rostlinami, je u většiny plodin obtížné rozlišovat mezi těmito čtyřmi stupni. Nicméně, s ohledem na chilli papričky, skutečnost, že proto-Otomangueanské slovo pro plodinu bylo zachováno v dceřiných jazycích, svědčí o jeho vysoké přitažlivosti pro mluvčí proto jazyka. Kromě toho, proto-Otomanguean mluvčí se mohli aktivně podílet na kultivaci, jak naznačuje rekonstrukce slov pro řadu rostlin, včetně základních plodin, jako jsou kukuřice a tykev, ale i dalších plodin, jako je avokádo a Nopal (22). Věrohodně tedy zajímavost chilli papriček pro mluvčí proto-Otomangueanštiny odráží kultivaci a možná počínající domestikaci, a nikoli pouze použití divokých druhů rostlin.

Při oddělené analýze naše čtyři prameny důkazů neukazují všechny na stejné zeměpisné oblasti jako na nejpravděpodobnější místo původu chilli. Nicméně, identifikujeme oblast středního východu Mexika jako region, kde pravděpodobně započalo pěstování nebo domestikace, jelikož tento výklad nejplynuleji spojuje všechny důkazy (obr. 2A). Tato oblast se táhne od jižního Puebla a severní Oaxaca na jih Veracruzu a zahrnuje údolí Tehuacán (obr. 2A). Jeskyně Coxcatlán, ze které byly získány před-keramické makro pozůstatky chilli papriky (13), se nachází v tomto údolí. Modelování rozšíření druhů ukazuje, že v mnoha částech identifikované oblasti byly vhodné pro divoké předky C. annuum v době, kolem prvního pěstování a domestikace, v polovině holocénu a je zde v současné době populace divokých chilli papriček, které jsou geneticky podobné domestikovanému druhu (obr. 1D). V blízkosti údolí pravděpodobně leží centrum Otomangueanské vlasti. Proto-Otomanguean, mluvený v polovině holocénu, v době před nějakými 6,500 lety, je nejstarší původní jazyk Nového světa, ve kterém byl termín pro chilli zrekonstruován. Mluvčí současných Otomangueanských jazyků žijí v oblasti nebo v její blízkosti. Otomangueanský lid potom může být první, kdo v Novém světě přeměnil divoce rostoucí chilli do domestikovaného koření, které dnes tak široce užíváme.

Vyjádřením všech dat jako vzdáleností, ať už zeměpisných (archeologické a lingvistické údaje), klimatických nebo genetické, jsme vyvinuli metodu, jak sjednotit různé linie důkazů o původu plodin do jednotného analytického rámce. Tento přístup vedl k objevu, že původ domestikovaných chilli papriček, může být umístěn dále na jih, než se předpokládalo (7) a  v jiných oblastech Mexika než se předpokládá pro běžné fazole (46) nebo kukuřici (47). Tedy, naše údaje nepřináší jediný uzavřený prostor domestikace plodiny v Mezoamerice, ale spíše multiregionální model, jak bylo navrženo i pro centra původu zemědělství v jihozápadní Asii (48) a Číně (49).

 

Materiály a metody

Archeologie. Použili jsme dvě lokace, pro které existuje důkaz o nejčasnějším použití chilli: Romerova jeskyně (poblíž Ocampo, Tamaulipas) a jeskyně Coxcatlán (údolí Tehuacán, Puebla), (obr. 1A). Propojili jsme tato místa navzájem nejkratší cestou, a poté propočítali vzdálenost d (v kilometrech) na této cestě, se články rastru s prostorovým rozlišením 1 km². Zkrátili jsme vzdálenosti na 1000 km a použili funkci inverzního kvadratického rozkladu vzdálenosti ve měřítku mezi 0 a 1, (1 - (d / 1000)) jako míra pravděpodobnosti, že chilli bylo domestikováno v oblasti (mřížky buněk).

Modelování šíření druhů. Použili jsme SDM k posouzení prostorových změn ve vhodnosti pro divoce rostoucí C. annuum var. glabriusculum, předka domestikovaného C. annuum (6), v klimatických podmínkách středního holocénu (asi před 6000 lety), (obr. 1B). Místa, kde se v současné době vyskytují volně žijící populace chilli papriky, byly získány ze sbírek provedených na podzim roku 2006 a 2007 (Dataset S2, Coordinates_w_SSR info), (29), a  z dalších záznamů získaných od Global Biodiversity Information Facility (GBIF), (Dataset S3, koordinuje GBIF). K předvídání vhodnosti v průběhu středního holocénu, podle devíti globálních klimatických modelů (SI materiály a materiály), jsme použili SDM algoritmus MaxEnt (19).

Paleobiolingvistika. Různé jazyky, které byly uvažovány, jsou uvedeny v tabulce 1 a příslušné informační zdroje jsou shrnuty v SI materiály a metodách. Data proto-jazyků (tabulka 1) byly vypočteny pomocí použití chronologie ASJP (27). Centrum fylogenetické rozmanitosti Otomangueanských jazyků bylo umístěno do míst rozšíření, kde jsou v současné době Otomangueanské jazyky používány (50); určením oblasti, ve které se nacházejí jazyky mluvené v těsné geografické blízkosti k sobě, bývají spojeny s největším počtem hlavních větví rodiny.

Analýza genetické vzdálenosti. Genetická vzdálenost mezi 139 divokými a 49 domestikovanými výskyty chilli papriček (Datové sady S2 a S3, Souřadnice GBIF), byla hodnocena na základě údajů ze 17 mikro satelitních markerů (SSR), vyvinutých před touto studií, jak je popsáno v Dataset S1, MICROSAT info).

Konsensus model. Všechny čtyři zdroje dat byly použity k vytvoření prostorového modelu na společné rastru. Všechny modely měly hodnoty mezi 0 a 1, přičemž vyšší skóre zvyšuje pravděpodobnost, že právě toto bude oblast, kde došlo k domestikaci. Spojili jsme tyto čtyři zdroje dat do jediného konsensuálního modelu přiřazením vah jednotlivým indikátorů. K získání výraznější diferenciace mezi místy, jsme použili kvadratickou funkci a po jednom je škálovali mezi 0 a 1.

Poděkování

Suzanne K. Ryby, Eric W. Holman, a Søren Wichmann poskytli pomoc tomuto projektu ve své rané fázi. Holman a Wichmann také četli a podávali připomínky k rukopisu stejně jako Gene Anderson, Roger couvnout, Eric Campbell, Karel Klement, Norman Hammond, Matt Hufford, Sarah Metcalfe, Barbara Pickersgill, Anthony J. Ranere, Brian Stross, a Eric Votava. K.H.K. díky Horacio Villalón a Sergio Hernández Verdugo za příspěvky divoké Capsicum; Heather Zornetzer za pomoc při sběru v terénu; a Derek van den Abeelen, Raúl Durán, Tiffany Chan, Jonathan Kong, a James Kami za pomoc při práci v laboratoři na genetických analýzách; a Fulbrightovu programu, University of California Institute for Mexiko and the United States (UC MEXUS), a odboru rostlinných věd (Graduate Student Research asistentura) za financování. Děkujeme pracovní skupině Světového klimatického výzkumného programu na Párovém modelování (CMIP5) a skupin klimatického modelování za zveřejnění jejich modelového výstup k dispozici.

 

Poznámky pod čarou

¹ Současná adresa: Committee on Sustainability Assessment, Philadelphia, PA 19147.

² Komu by měla být adresována korespondence. E-mail: plgepts@ucdavis.edu.

Autorské příspěvky: K.H.K., C.H.B., J.d.J.L.R., R.J.H., a P.G. navrhli výzkum; K.H.K., C.H.B., J.d.J.L.R., G.C.d., R.J.H., a P.G. realizovali výzkum; K.H.K., C.H.B., E.L., J.d.J.L.R., R.J.H., a P.G. přispěli novými zdroji/analytickými nástroji; K.H.K., C.H.B., G.P.N., E.L., G.C.d., R.J.H., a P.G. analyzovali data; a K.H.K., C.H.B., G.P.N., E.L., J.d.J.L.R., G.C.d., R.J.H., a P.G. psali článek.

 

Autoři prohlašují že nedošlo k žádnému střetu zájmů..

Tento článek je je přímé podání PNAS

 

Tento článek obsahuje podpůrné informace on-line na http://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1308933111/-/DCSupplemental

 

Zdroje

1. Smith B (1995) The Emergence of Agriculture (Scientific American Library, New York).

2. Gepts P, et al. (2012) Biodiversity in Agriculture: Domestication, Evolution, and Sustainability (Cambridge Univ Press, Cambridge, UK) pp 630.

3. Gepts P (2004) Domestication as a long-term selection experiment. Plant Breed Rev 24(Part 2):1–44.

4. Burke JM, Burger JC, Chapman MA (2007) Crop evolution: From genetics to genomics. Curr Opin Genet Dev 17(6):525–532.

5. Bosland PW (1994) Chiles: History, cultivation and uses. Spices, Herbs and Edible Fungi, ed Charambous G (Elsevier, New York).

6. Pickersgill B (1971) Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers (genus Capsicum) Evolution 25:683–691.

7. Loaiza-Figueroa F, Ritland K, Cancino JAL, Tanskley SD (1989) Patterns of genetic variation of the genus Capsicum (Solanaceae) in Mexico. Plant Syst Evol 165:159–188.

8. Aguilar-Meléndez A, Morrell PL, Roose ML, Kim SC (2009) Genetic diversity and structure in semiwild and domesticated chiles (Capsicum annuum; Solanaceae) from Mexico. Am J Bot 96(6):1190–1202.

9. Votava EJ, Nabhan GP, Bosland PW (2002) Genetic diversity and similarity revealed via molecular analysis among and within an in situ population and ex situ accessions of chiltepin (Capsicum annuum var. glabriusculum) Conserv Genet 3(2):123–129.

10. Smith CE (1967) Plant remains. The Prehistory of the Tehuacan Valley, ed Byers DS (Univ of Texas Press, Austin, TX), pp 220–255.

11. Smith CE Jr. (1987) Current archaeological evidence for the beginning of American agriculture. Studies in the Neolithic and Urban Revolutions, The V. Gordon Childe Colloquium, ed Manzanilla L (British Archaeological Reports, Oxford, UK), pp 81–101.

12. Mangelsdorf PC, McNeish RS, Willey GR (1965) Origins of Middle American agriculture. Natural Environment and Early Cultures, ed West RC (Univ. of Texas Press, Austin, Texas), pp 427–445.

13. McClung de Tapia A (1992) The origins of agriculture in Mesoamerica and Central America. The Origins of Agriculture: An International Perspective, eds Cowan CW, Watson PJ (Smithsonian Institution Press, Washington, DC), pp 143–171.

14. Long A, Benz B, Donahue D, Jull A, Toolin L (1989) First direct AMS dates on early maize from Tehuacán, Mexico. Radiocarbon 31:1035–1040.

15. Smith BD (1997) Reconsidering the Ocampo Caves and the era of incipient cultivation in Mesoamerica. Latin American Antiquity 8(4):342–383.

16. Perry L, Flannery KV (2007) Precolumbian use of chili peppers in the Valley of Oaxaca, Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 104(29):11905–11909.

17. Ranere AJ, Piperno DR, Holst I, Dickau R, Iriarte J (2009) The cultural and chronological context of early Holocene maize and squash domestication in the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 106(13):5014–5018.

18. Elith J, Leathwick JR (2009) Species distribution models: Ecological explanation and prediction across space and time. Annu Rev Ecol Evol Syst 40(1):677–697.

19. Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE (2006) Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecol Modell 190(3–4):231–259.

20. Jarvis A, Lane A, Hijmans RJ (2008) The effect of climate change on crop wild relatives. Agric Ecosyst Environ 126(1–2):13–23.

21. Jarvis A, et al. (2005) Use of GIS for optimizing a collecting mission for a rare wild pepper (Capsicum flexuosum Sendtn.) in Paraguay. Genet Resour Crop Evol 52(6):671–682.

22. Brown CH (2010) Development of agriculture in prehistoric Mesoamerica: The linguistic evidence. Pre-Columbia Foodways: Interdisciplinary Approaches to Food, Culture and Markets in Ancient Mesoamerica, eds Staller JE, Carrasco MD (Springer, Berlin), pp 71–107.

23. Fowler CS (1972) Some ecological clues to Proto-Numic homelands. Desert Research Institute Publications in the Social Sciences 8:105–117

24. Hill JH (2001) Proto-Uto-Aztecan: A community of cultivators in central Mexico? Am Anthropol 103:913–934.

25. Berlin B, Breedlove DE, Laughlin RM, Raven PH (1973) Cultural significance and lexical retention in Tzeltal-Tzotzil ethnobotany. Meaning in Mayan Languages, ed Edmonson MA (Mouton, The Hague), pp 143–164.

26. Balée WL, Moore D (1991) Similarity and variation in plant names in five Tupi-Guarani languages (Eastern Amazonia) Bulletin of the Florida Museum of Natural History 35(4):209–262.

27. Holman EW, et al. (2011) Automated dating of the world's language families based on lexical similarity. Curr Anthropol 52(6):841–875.

28. Wichmann S, Muller A, Velupillai V (2010) Homelands of the world's language families: A quantitative approach. Diachronica 27(2):247–276.

29. Kraft KH, Luna-Ruiz JD, Gepts P (2013) A new collection of wild populations of Capsicum in Mexico and the southern United States. Genet Resour Crop Evol 60(1):225–232.

30. Hijmans RJ (2012) Cross-validation of species distribution models: Removing spatial sorting bias and calibration with a null model. Ecology 93(3):679–688.

31. Brown CH, Clement CR, Epps P, Luedeling E, Wichmann S (2013) The paleobiolinguistics of domesticated chili pepper (Capsicum spp.) Ethnobiology Letters 4:1–11.

32. Kaufman TS (1990) Early Otomanguean homeland and cultures: Some premature hypotheses. (University of Pittsburgh Working Papers in Linguistics 1), pp 91–136.

33. Kraft KH, de Jesús Luna-Ruíz J, Gepts P (2010) Different seed selection and conservation practices for fresh market and dried chile farmers in Aguascalientes, Mexico. Econ Bot 64(4):318–328.

34. Lee JM, Nahm SH, Kim YM, Kim BD (2004) Characterization and molecular genetic mapping of microsatellite loci in pepper. Theor Appl Genet 108(4):619–627.

35. Minamiyama Y, Tsuro M, Hirai M (2006) An SSR-based linkage map of Capsicum annuum. Mol Breed 18(2):157–169.

36. de Candolle A (1882) L'Origine des Plantes Cultivées [The Origin of Cultivated Plants] (Appleton, New York) pp 468.

37. Harlan JR, de Wet JMJ (1973) On the quality of evidence for origin and dispersal of cultivated plants. Curr Anthropol 14:51–62.

38. Ammerman AJ, Cavalli-Sforza LL (1984) The Neolithic Transition and the Genetics of Populations in Europe (Princeton Univ. Press, Princeton, NJ) pp 176.

39. Perry L, et al. (2007) Starch fossils and the domestication and dispersal of chili peppers (Capsicum spp. L.) in the Americas. Science 315(5814):986–988.

40. Holst I, Moreno JE, Piperno DR (2007) Identification of teosinte, maize, and Tripsacum in Mesoamerica by using pollen, starch grains, and phytoliths. Proc Natl Acad Sci USA 104(45):17608–17613.

41. Wisz MS, et al. (2008) Effects of sample size on the performance of species distribution models. Divers Distrib 14(5):763–773.

42. Araújo MB, New M (2007) Ensemble forecasting of species distributions. Trends Ecol Evol 22(1):42–47.

43. Perreault C, Mathew S (2012) Dating the origin of language using phonemic diversity. PLoS ONE 7(4):e35289.

44. Bouckaert R, et al. (2012) Mapping the origins and expansion of the Indo-European language family. Science 337(6097):957–960.

45. Papa R, Gepts P (2004) Asymmetric gene flow and introgression between wild and domesticated populations. Introgression from Genetically Modified Plants into Wild Relatives and Its Consequences, eds Den Nijs D, Bartsch D, Sweet J (CABI, Oxon, UK), pp 125–138.

46. Kwak M, Kami JA, Gepts P (2009) The putative Mesoamerican domestication center of Phaseolus vulgaris is located in the Lerma-Santiago basin of Mexico. Crop Sci 49(2):554–563.

47. Matsuoka Y, et al. (2002) A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci USA 99(9):6080–6084.

48. Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG (2011) Cultivation and domestication had multiple origins: Arguments against the core area hypothesis for the origins of agriculture in the Near East. World Archaeol 43(4):628–652.

49. Cohen DJ (2011) The beginnings of agriculture in China: A multiregional view. Curr Anthropol 52(S4):S273–S293.

50. Avila-Blomberg A de, Moreno-Díaz NG (2008) Distribución de las lenguas indígenas de México [Distribution of the indigenous languages of Mexico]. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mexico, DF.